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颧突抹香鲸

颧突抹香鲸Zygophyseter varolai 是于南意大利晚中新世地层(800万年前至1000万年前)被发现, 发现者是Angelo Varo , 原来的学名是Scaldicetus degiorgii , 但现已被划归新的属。

Z. varolai全长推测可达6.5~7米然而现生的雄性巨型抹香鲸P. macrocephalus全长最大可达18.3米 , 雌性最大可达12.5米。Z. varolai头骨的颅基长(condylobasal,即从前颌骨到枕髁)可达1.5米 , 占全长的比例约2123% , 雄性巨型抹香鲸P. macrocephalus头骨的颅基长则占全长的1/3~1/4。

Z. varolai上下颚每列分别长有13颗及14颗牙齿 , 巨型抹香鲸 P. macrocephalus 上颌基本欠缺牙齿 , 齿龈只突出残留的退化小齿 。颚骨牙齿数目维持于17~29对 。

Z. varolai齿冠带有细圆齿状的珐琅质反之P. macrocephalus 是欠缺珐琅质的。

Z. varolai颚后的牙齿是朝内且较扁平的 ; 巨型抹香鲸牙齿横截面是呈圆状 。相对而言, Z. varolai牙齿是较巨型抹香鲸来得大 , Z. varolai的牙齿最大直径是颅基长的3.7%,反之巨型抹香鲸的只有1%。

Z. varolai头骨有些奇特的特征 , 有完整且结实的颧骨弧跟颧骨突起的鳞状骨结合 , 缝合处表面倾斜且延长。Z. varolai 头骨上存有较延长的骨盆(supracranial basin )及颞颥小窝 , 颧骨突起使鳞状骨向外。Z. varolai 头骨上的骨盆并没向吻突方向延伸 , 意味着Z. varolai 头部呈较大的半球形 , 个头背部隆起 , 前方有个像鸟喙的短颌骨。Z. varolai 头部外形跟P. macrocephalu 的不同反之跟北瓶鼻鲸(Hyperoodon ampullatus)的相似。

Z. varolai喷水孔位置跟P. macrocephalus的相似 , 位置相对其他非抹香鲸科的齿鲸类来得前且低 , 这意味着Z. varolai喷水孔位于盛载鲸脑油的头部隆起部分的前端。

Z. varolai的头骨骨盆位置是被认为用来盛载鲸脑油 , 这盛载鲸脑油的器官只存在于巨型抹香鲸 , 小抹香鲸及侏儒抹香鲸 , 而这些跟Zygophyseter有较紧密的亲属关系 , 同时这器官功能是用于回声定位及控制浮力的。

Z. varolai及P. macrocephalus下颌骨相似且轮廓呈Y形 , 下颌联合部分呈圆柱状及有较强的延伸。Z. varolai的联合延伸部分占了下颌骨长度的45%反之P.macrocephalus的比例则占了3254%。两者下颌具有较大的孔且下颌较为延长 ,骨节位于下颌腹侧。

颚骨骨节(Mandibular condyle )是位于下颚骨腹侧 而这些特征只存在于Physeter, Naganocets , 'Aulophyseter' rionegrensis 及 Kogia spp 的下颌骨 , 一些史前抹香鲸如Ferocetotherium下颌是欠缺骨节的 , 骨节的存在跟口部张开程度有关 。

Z. varolai肩胛骨跟P. macrocephalus的不同之处在于其肩胛骨较为宽阔 , 两者肩胛骨具有较高的延伸且肩峰末梢膨大。两者的捕食工具不同之处表现出Z. varolai会采用不同方法捕食不同的猎物。

Z. varolai 的寰椎(atlas,第一颈椎)跟P. macrocephalus的一样 , 没有跟其他颈椎熔合 , Z. varolai 的寰椎横向并不奇特结实坚固 ; 相反P. macrocephalus的寰椎则具有背腹性的密集特征使寰椎形状从前后方来看都成矩形 。Z. varolai 缺少了第二块及第七块颈椎使我们没法判断假如熔合的话结果会怎样 。

Z. varolai 肋骨跟 P. macrocephalus 的相似 , 两者第一个肋骨都较非常结实及共同呈'L'形 , 第二至第九个肋骨有双层分节 。Z. varolai 有12 个肋骨较P. macrocephalus 多一个。另外Z. varolai 腰椎都相对地较P. macrocephalus较为延长。

Z. varolai具有较大且突出锋利的牙齿能刺穿较大的猎物 , 前方的牙齿呈圆锥形能抓住猎物 , 颚后内外侧较扁平的牙齿可用来切断食物 。 反之 , P. macrocephalus 牙齿只存在于下颌但并不向外突出 , 横切面呈圆形并不适合用来切割食物 。现在还没有证据显示P. macrocephalus牙齿可用来捕捉食物 , 获得食物主要是采用吸力 。一般而言 , P. macrocephalus牙齿是用于社交及争夺雌性时的打斗而矣。Z. varolai头骨存有较大的颞小窝及颊骨(zygomatic)突出使鳞状骨延伸意味着Z. varolai有较大的颞孔及咬肌能制做较大的咬力 。 相对而言 , P. macrocephalus 头骨有较小的颞孔及较短的颊骨(zygomatic) 。Z. varolai 及 P. macrocephalus 颚骨背部都共同具有关节 , P. macrocephalus的颚骨背部则有一个宽阔的大孔被认为跟捕食巨鱿有关。Z. varolai 的颊骨的极度延伸及受鳞状骨(squamosal) 作用使下颌骨能张开较大的角度 , 从而使口部能完全的张开。

基于存有间接证据证明Z. varolai存有鲸脑油而且证明Z. varolai的回声定位系统跟 P. macrocephalus 相似 。Fristrup 及 Harbison 于2002年指出P. macrocephalus的回声定位系统跟同源的小型齿鲸类的不同之处在于其制造一些小而带宽的滴答声 , 低频率且不能集中 , 要是物体直径小于1米 ,这些声纳透过反馈时便没法确认。

Z. varolai 较现生的香鲸能捕食相对自身较大的猎物 , 猎物可能超过1米 。P. macrocephalus 的回声定位系统有些时候还不是很精确。Z. varolai颅后肌肉显示Z. varolai会捕食较大且活跃快速的猎物 , Z. varolai有较宽阔且延长的神经中枢脊骨及腰椎横向作用意味着这能提供较大的面积容纳更多的多裂肌(multifidus)及最长肌(longissimus)等肌肉系统 。 Z. varolai 这些作为推动的肌肉都较P. macrocephalus来得大且意味着Z. varolai 能快速游动。

Z. varolai 及长野抹香鲸Naganocetus shigensis 是中新世时期抹香鲸类大幅发展中的其中一个世系 。 其实早于晚渐新世时期 , 抹香鲸类已开始辐射扩散。中新世时期分别有五个世系 : (1) Diaphorocetus, (2)Zygophyseter ??Naganocetus, (3) Aulophyseter, (4)Kogiidae and (5) Physeteridae.。现存的Physeter macrocephalus, Kogia breviceps 及 K. sima 就是由过去幸存至今的物种。

抹香鲸总科physeteroids 的其他分枝形成在于头骨长度减少(这特征在Physeter及Physeterula是不存在的)及牙齿珐琅质是缺失 。抹香鲸超科(Physeteroidea) 是存有齿冠及分成两支: 小抹香鲸属Kogiidae (包括Kogia 及Scaphokogia)及抹香鲸属Physeteridae。

在所有抹香鲸总科中 , Z. varolai 跟长野抹香鲸Naganocetus shigensis 关系最为接近 , 两者全长可达 7米。长野抹香鲸Naganocetus 原来的学名是Scaldicetus shigensis , 后划归为新属 Naganocetus 。 头骨最小长1.5米 , 拥有相对延长的吻突 , 下颚较为宽阔 , 眼窝上有较平的顶部 , 颈背的顶部相对较低且宽阔 , 颧骨突起的鳞状骨大且结实 , 每上颚列有12对的巨大牙齿 。 Naganocetus 跟 Zygophyseter 全长相近 , 且牙齿同样巨型 。头部顶盆前方没有延长 , 吻突背部大部分都呈凸起 , 上颚骨齿槽较深但上颚牙齿数目没有减少 , 齿冠带有珐琅质 , 颞窝前后延长。跟Zygophyseter不同之处在于牙齿数目较少 , 吻突较Zygophyseter的更为延长 , 短颧骨但跟鳞状骨不接合 , 颧骨突起的鳞状骨较短但有更为结实的下颌骨。Z. varolai 跟长野抹香鲸Naganocetus shigensis为中新世中期至晚期的掠食性抹香鲸之一, 像虎鲸以较大的猎物为食 , Naganocetus 这学名取名自长野(Nagano) 。

Ontocetus oxymycterus 有不完整的吻突 , 并发现了具牙齿的下颔骨 , 从两者下颌背部的轮廓外形及完整齿式来看都表现出密切的关系 , 但Ontocetus oxymycterus拥有较大的体型 , 全长可能是 Z. varolai 的两倍 , Ontocetus oxymycterus吻部前端的吻中凹槽(mesorostral groove)是封闭的。Ontocetus oxymycterus 是生存于1590万年前至533万年前的史前抹香鲸,日本美国均有化石发现,Ontocetus oxymycterus 可能是中新世时期最大的抹香鲸。相关近亲为Ontocetus emmonsi , 发现于中新世的美国。

Eudelphis mortselensis 只有不完整的头骨发现 , 但较Z. varolai 细小 。吻突较呈小锥形 , 拥有细小及数目众多的牙齿 , 颞孔前后呈较小的延长 , 颧骨较短 。

Diaphorocetus是抹香鲸总科(physeteroid)中最基层在于其体型细小 。

Diaphorocetus poucheti头骨相对Z. varolai的有较少的引伸物 , 头骨尺寸较 Z. varolai的细小, 枕骨盾较为倾斜 。 再者 , 颞孔及颧骨并没有像Zygophyseter的延伸拉长 。,

Idiorophus patagonicus 只有不完整的头骨及具有牙齿的下颌骨发现 , 但较Z. varolai 的细小 , 前颌骨牙齿细小且有数目众多的牙齿 。

Thalassocetus antwerpiensis 的头骨节片较Z. varolai来得细小且顶部明显带矢状 , 跟Kogia spp 相似 , Kogia spp 头盖骨背部较后的部分也有类似的情形。

Thalassocetus antwerpiensis 是被发现于比利时安特卫普中新世地层。

管状鲸Aulophyseter 是其他抹香鲸总科的姐妹群 , 其上颚可保持水平 , 下颚可产生一个大的角度 。Aulophyseter morricei 的头骨中有些特征是Zygophyseter所欠缺的 , 例如有较宽阔吻突中前颌骨及上枕骨(supraoccipital) , 并有像标枪似的颞孔。

Aulophyseter rionegrensis, 仅只发现了其头骨, 下颔骨及颅后的节片 , 跟Z. varolai 不同之处在于其体型细小 , 受鳞状骨作用的颧骨较短 , 拥有相对Z. varolai较曲条且数目众多的牙齿 。Aulophyseter rionegrensis下颌腹部跟 Z. varolai , Naganocetus shigensis 及 Physeter macrocephalus一样拥有相同位置的骨节 。Gondar 于1975年宣布Aulophyseter rionegrensis 跟其他两个管状鲸(Aulophysete)属种关系亲近 , Kazar 于2002年把其否决 , 指出这是没根据的事情。

Ferocetotherium kelloggi, 于1985年被Barnes 发现 , 仅只发现一些骨骼节片包括下颌骨 , 跟 Z. varolai 不同之处在于Ferocetotherium kelloggi有相对数目众多且细小的牙齿 , Ferocetotherium 是于渐新世的抹香鲸类。

Preaulophyseter gualichensis仅只有一个耳外骨(periotic)及两颗牙齿的发现 , 而这些化石的发现明显跟Z. varolai 的有所不同 。Preaulophyseter gualichensis牙齿并不结实且带有较长的齿冠 , 相对Z. varolai 的, Preaulophyseter gualichensis耳外骨有较细小的一对耳蜗 。

现存的巨型抹香鲸 , 小抹香鲸 , 侏儒抹香鲸 及已灭绝的Kogia pusilla, Orycterocetus crocodilinus, Physeterula dubusii, Placoziphius duboisii, Idiophyseter merriami, Pra kogia cedrosensis 及 Scaphokogia cochlearis 跟Z. varolai 不同之处在于齿冠欠缺珐琅质 , 上颚缺乏牙齿 , 牙齿位于较浅的齿槽 , 颞颥小窝前后收缩且颧骨突出的鳞状骨较短。Physeter macrocephalus, Physeterula dubusii 及 Idiophyseter merriami 跟Z. varolai 不同之处在于颅骨骨盆没有Z. varolai的那样向前延伸。Kogia spp., Pra kogia cedrosensis 及 Scaphokogia cochlearis 头骨较 Z. varolai 的细小 ,欠缺鼻骨 , 头骨骨盆表面带有矢状物 。Pra kogia是被发现于下加利亚的上新世早期地层。

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